Meiose: de aanmaak van voortplantingscellen

Meiose is het proces van celdeling, dat leidt tot de aanmaak van geslachtscellen. Dit gebeurt doordat de kern van een cel met de normale 46 ineengedraaide lange stroken DNA met genen (chromosomen) zich deelt in twee sperma- of eicellen met ieder 23 chromosomen. Hieraan vooraf gaat de S-fase, waarin een replicatie plaatsvindt van het DNA direct gevolgd door de G2-fase waarin een en ander streng gecontroleerd wordt. Het niet-genetische telomeer is het deel van het DNA aan de uiteinden van chromosomen. De lengte daarvan bepaalt de levensduur, daarbij wordt het telomeer korter bij iedere celdeling.

• Algemeen
• Meiose I: opdeling van de homologe chromosomen
• Meiose II: opdeling van de chromatiden van elk chromosoom

Algemeen

Bij een meiose ontstaan geslachtscellen, waarbij elke dochtercel slechts de helft van het DNA uit de oorspronkelijke cel krijgt.
Bij een normale celdeling (mitose) waarbij twee identieke cellen ontstaan doen zich in de M-fase twee opeenvolgende delingen voor. Tijdens de eerste deling wordt het aantal chromosomen gehalveerd, zodat er twee cellen ontstaan met een haploïd aantal delingschromosomen, die ieder nog twee chromatiden bevat. Beide cellen delen zich vervolgens opnieuw - in feite een gewone mitose - en zo ontstaan er uiteindelijk vier cellen met een haploïd (enkelvoudig) aantal dochterchromosomen, die in wezen de chromatiden zijn van de aanvankelijke delingschromosomen.

De meiose start vanuit een aantal kiemcellen in de voortplantingsorganen en onderscheidt zich verder nog van een mitose:

• Doordat ze veel meer tijd in beslag neemt en veel complexer is dan een normale celdeling (mitose) en ook nog minder conserverend is. Omwille van het uit elkaar halen van de homologe chromosomen zijn de dochtercellen geen exacte kopie meer van de kiemcellen waaruit ze ontstaan zijn en bovendien vindt er ook nog een meer actieve uitwisseling plaats van genetische informatie

Voorafgaande fases aan de M-fase

Ook een mitose wordt voorafgegaan door twee belangrijke stadia. Er is de S-fase, waarin een replicatie plaatsvindt van het DNA. Onmiddellijk daarop volgt de G2-fase met een strenge controle van de nieuwe aangemaakte DNA-strengen. In de M-fase zelf moeten we vervolgens onderscheid maken tussen twee opeenvolgende delingen. In beide delingen kunnen we wel dezelfde aaneenschakeling van pro-, meta-, ana- en telofase herkennen. Daarbij komt vooral tijdens de eerste deling er heel wat nieuws bij kijken.

Meiose I: opdeling van de homologe chromosomen

Het is met name tijdens de eerste meiotische deling dat het aantal chromosomen gehalveerd zal worden over de twee dochtercellen. Het verloop is enigszins vergelijkbaar met wat we bij de mitose gezien hebben. Maar in dit geval zijn het niet de chromatiden, maar de homologe chromosomen die uit elkaar worden gehaald. Iedere dochtercel zal hierdoor uiteindelijk slechts één exemplaar bevatten van de 23 verschillende chromosomen, zij het dat die voorlopig nog uit elk twee chromatiden bestaan.

Profase I

Vooral in deze fase gebeurt er heel wat. We kunnen de belangrijkste gebeurtenissen samenvatten in vijf punten.

• In het begin vormen de reeds verdubbelde chromosomen nog een verwarde kluwen, maar door de toenemende condensatie worden ze geleidelijk zichtbaar: eerst als dunne draadjes, maar gaandeweg als 46 compacte delingschromosomen
• Nog tijdens die toenemende condensatie zoeken de homologe chromosomen elkaar op, totdat ze met hun overeenkomstige zones precies bij elkaar komen te liggen. Men noemt dit synapsis. Een koppel bij elkaar liggende homologe chromosomen wordt een bivalent genoemd. Op een bepaald moment schurken de homologe chromosomen zich zo dicht tegen elkaar aan, dat ze op sommige plaatsen zelfs gedeeltelijk over elkaar heen komen te liggen. Men zegt dan dat ze in paring gaan. Dit aspect van de meiose is van zeer groot belang voor het vermengen van het erfelijke materiaal.
• Kort daarop beginnen de bivalenten zich van elkaar los te maken, eerst bij de centromeren, maar van daaruit verder over hun hele lengte. Alleen op de plaatsen waar ze over elkaar heen liggen, blijven ze nog even aan elkaar hangen. Ze vormen er kruisvormige patronen, die chiasmata genoemd worden. Ondertussen vormen er zich, net zoals bij een mitose, vanuit de centriolen twee cel-polen
• Op het einde van de profase wordt het kernmembraan langzaam afgebroken, zodat de chromosomen in het cytoplasma komen te liggen en vanuit de celpolen begint er zich een spoelfiguur af te tekenen

Metafase I

In de metafase van de eerste meiotische deling leggen de chromosomen zich niet - zoals bij een mitose - ieder apart, maar per bivalent (dat is per homoloog paar) in het middenvlak van de cel. De centromeren gaan zich deze keer niet splitsen en dus blijven de chromatiden gewoon aan elkaar hangen. Daardoor zijn het de homologe chromosomen in hun geheel die, ieder aan één kant, aan de spoeldraden vastgehecht worden. Ter hoogte van de chiasmata blijven ze nog steeds heel stevig aan elkaar vastzitten.

Anafase I

Nu worden de homologe chromosomen van elkaar weggetrokken. Men noemt dat ontbinding. Het is dus hier dat het aantal chromosomen gehalveerd wordt. Daarbij krijgen ze meestal een andere samenstelling dan voorheen, omdat ze ter hoogte van de chiasmata eerst doormidden breken en vervolgens, na stukken onder elkaar uitgewisseld te hebben, terug aaneen worden gelast. Het gevolg daarvan is een herverdeling van het erfelijke materiaal.

Telofase I

De chromosomen, die ieder nog steeds twee chromatiden bevatten, worden nu naar de cel-polen getrokken en daarna gaat de cel zich insnoeren en delen. Het eindresultaat is dus dat er zich twee cellen gevormd hebben, die ieder een haploïd aantal chromosomen bezitten, met dien verstande dat die telkens nog steeds bestaan uit twee chromatiden.

Meiose II: opdeling van de chromatiden van elk chromosoom

De telofase van de eerste meiotische deling vormt meteen ook de start van de tweede deling. In feite gaat het deze keer om een gewone mitose. Er behoeft natuurlijk vooral geen DNA-replicatie meer plaats te vinden, omdat de 23 chromosomen in elk van de cellen nog steeds uit twee chromatiden bestaan. De tweede deling kan dus meteen van start gaan.

Profase II

Beide delingen lopen naadloos in elkaar over. Omdat de chromosomen zich na de eerste deling niet eens ontrold hebben, zijn ze direct klaar voor de volgende deling. Wel zien we dat de centriolen zich binnen elk van de twee cellen opnieuw verdubbelen, waarna ze hun respectieve posities innemen rond de celpolen.

Metafase II

Net zoals bij een gewone mitose verplaatsen de 23 chromosomen zich naar het middenvlak tussen de twee cel-polen. Vanuit de centriolen worden er weer spoeldraden gevormd en ter hoogte van de centromeren worden de chromosomen daaraan vastgemaakt.

Anafase II

Ook weer zoals bij een gewone mitose worden de chromatiden via de spoeldraden van elkaar losgetrokken om - deze keer in groepjes van 23 - naar één van de cel-polen te verkassen. Op dat moment worden het weer volwaardige dochterchromosomen. Dat uiteen halen van de chromatiden wordt, net zoals eerder al gebeurde met de homologe chromosomen, eveneens een ontbinding (disjunctie) genoemd. Soms lukt een en ander niet ten volle en worden twee chromatiden, of bij de eerste meiotische deling twee homologe chromosomen, samen naar één kant getrokken, waardoor ze gezamenlijk in één cel terechtkomen. In dat geval spreekt men van non-disjunctie. Het resultaat is dat de ene cel een chromosoom teveel bevat en de andere een chromosoom te weinig. Dik kan een van de oorzaken van het syndroom van Down zijn.

Telofase II

De twee cellen uit de eerste meiose gaan zich vervolgens helemaal insnoeren waarbij rond de 23 chromosomen er zich telkens een kernmembraan vormt. Binnen de kern ontrollen de chromosomen zich waardoor ze opnieuw alleen zichtbaar worden in de gedaante van een diffuse chromatinebrij. Op die manier hebben er zich uiteindelijk vier (klein)dochtercellen gevormd, met elk 23 enkelvoudige chromosomen. Bij een eventuele bevruchting zal een van de haploïde cellen van een man versmelten met een eveneens haploïde cel van zijn partner. Zo ontstaat er weer een diploïde zygote, met 23 paar homologe chromosomen telkens één van de vader en één van de moeder.

Lees verder

• De volledige celcyclus