De werking van de milt
De milt is een paarsachtig boonvormig orgaan ter grootte van een vuist, dat gelegen is aan de linker bovenzijde van de buikholte direct onder het diafragma. De milt heeft een aantal verschillende taken, die alle betrekking hebben op de samenstelling van het bloed. De milt filtreert het bloed in de strengen van Billroth in de rode pulpa op effectieve wijze en ontdoet het lichaam van micro-organismen (MO) en andere antigenen. De milt is een onderdeel van het lymfesysteem en speelt een rol in de verwijdering van afvalstoffen en afbraak van rode bloedcellen. Daarbij worden de restanten van de rode bloedcellen als ijzer opgeslagen.
Algemeen
De milt is het grootste secundaire lymfoïde orgaan van ons lichaam. Circa 25% van alle B- en T-lymfocyten bevinden zich in de milt. Dit orgaan speelt daarmee een rol in het lymfesysteem en in het immuunsysteem. Net als bij de lymfeklieren wordt de milt omgeven door een stevig kapsel van bindweefsel. Van daaruit dringen bindweefselschotten trabekels genoemd het miltweefsel binnen om zo enige stevigheid geven.
Opbouw van de milt
Het miltweefsel worden opgedeeld in een met bloed gevulde rode pulpa en een lymfoïde witte pulpa, doch het grootste deel van de milt wordt gevormd door de rode pulpa. Microscopisch bezien bestaat de rode pulpa uit open bloedsinussen met daartussen weefselstrengen, de strengen van Billroth, waarin vooral veel macrofagen liggen. Een groot deel van het bloed wordt rechtstreeks in bloedsinussen van de rode pulpa uitgestort en verlaat de milt weer zonder dat daar veel filtering plaatsvindt. Een klein gedeelte van het aangevoerde bloed komt in de strengen van de Billroth terecht. Terwijl dit bloed langzaam richting sinussen sijpelt, wordt het uitgebreide macrofagensysteem van de strengen van Billroth gepasseerd. Alwaar het wordt gefiltreerd, om weer via de sinussen te worden afgevoerd.
Witte pulpa
De witte pulpa wordt vooral bevolkt door de B- en T-lymfocyten en wordt georganiseerd rondom de arteriolen die vanuit de trabekels (bindweefselschotten) het miltweefsel binnendringen. Deze kleinere arteriolen worden omgeven door een manchet van T-lymfocyten, de periarteriolaire lymfocytenschede (PALS). In de PALS liggen behalve CD4 en CD8 T-lymfocyten ook wat B-lymfocyten, vooral in de periferie. Ook liggen daar een groot aantal antigeen-presenterende, dendritische cellen.
De taken van de milt
Deze kunnen worden onderscheiden in:
- de vorming van witte bloedcellen in het bijzonder lymfecellen en monocyten
- verwijdering van afgestorven cellen
- de vorming van afweerstoffen tegen lichaamsvreemde eiwitten en andere stoffen
- de afbraak van rode bloedcellen
B-lymfocyten
In de milt zijn B-lymfocyten (spelen een rol in
het humorale immuunsysteem) georganiseerd in twee verschillende compartimenten:
- de follikels
- de marginale zone
Tegen de PALS aan liggen
de follikels. Ze bestaan in rust vooral uit naïve B-lymfocyten die zowel IgM als IgD tot expressie brengen en uit clusters van immuuncomplex-presenterende FDC's. Onder invloed van antigene stimulatie kunnen zich in deze follikels kiemcentra ontwikkelen, wat omgeven wordt door een krans van vooral naïve B-lymfocyten. Een tweede B-celcompartiment van de witte pulpa wordt gevormd door
de marginale zone. Deze zone ligt voornamelijk om de follikels heen en in veel mindere mate om de PALS en ligt dus op de grens van de rode pulpa. De marginale zone wordt voornamelijk bevolkt door de marginale-zone-B-lymfocyten. Deze lymfocyten hebben andere eigenschappen dan folliculaire B-lymfocyten. Marginale-zone-B-lymfocyten circuleren nauwelijks door het lichaam en hebben in tegenstelling tot folliculaire B-lymfocyten weinig oppervlakte IgD, maar relatief wel veel IgM. Direct om de marginale zone heen ligt een gebied, de perifolliculaire zone geheten, waarin de centrale arteriolen uitmonden. Dit gebied kan beschouwd worden als onderdeel van de rode pulpa, omdat het grote hoeveelheden erytrocyten, granulocyten en monocyten bevat.
Filtratie
Het bloed dat in de strengen van Billroth van de rode pulpa arriveert wordt door macrofagen ter plaatse op effectieve wijze gefiltreerd. Zo worden antigenen, immuuncomplexen, beschadigde erytrocyten etcetera uit de circulatie genomen. Na filtratie wordt dit deel van het bloed uiteindelijk weer verzameld en komt het in de veneuze sinussen van de rode pulpa terecht, alwaar het samenkomt met het deel van het bloed dat rechtstreeks de sinussen in gaat. Via venulen en grotere traculaire venen wordt al het bloed afgevoerd om uiteindelijk via één grote vene de milt weer te verlaten.
Recirculatie van B- en T-lymfocyten
Deze lymfocyten recirculeren continu in het bloed en door de lymfoïde organen van het lichaam heen, op zoek naar antigeen. Vanuit het bloed kunnen lymfocyten rechtstreeks in het bloed terechtkomen. Na verloop van tijd verlaten ze de milt ook weer via de bloedvaten. Om naar lymfeklieren en slijmvlies-geassocieerde lymfoïde organen te gaan, bewegen lymfocyten door de wand van speciale bloedvaten (hoog- endotheelvenulen) heen. Ze verlaten deze organen weer via afvloeiende lymfevaten onder meer de ductus thoracicus, waar de lymfe verzameld en afgevoerd wordt in de linker vena subclavia. Lymfe afkomstig van de rechterdelen monden uit in de rechter vena subclavia. Vanuit het bloed kunnen de lymfocyten weer naar de verschillende lymfoïde organen migreren. Het immuunsysteem vormt een zeer dynamisch geheel: de cellen ervan zijn continu in beweging. Interacties tussen cellen van de lymfoïde organen en de cellen van het immuunsysteem spelen hierbij een essentiële rol. Vooral chemokinen en hun receptoren op de cellen van het lymfoïdesysteem kunnen beschouwd worden als de motor van dit dynamisch proces.